И. В. Шустрова Кошки. генетика и племенное разведение. Пигментогенез и генетика окрасов. Окончание

Существует две химические разновидности меланина: эумеланин (eumelanin) — дает черный, шоколадный, циннамон, голубой, лиловый и фавн окрасы (черную группу окрасов), а также феомеланин (phaeomelanin) — дает цвет красно-желто-оранжевого и кремового диапазона (красная группа окрасов).

Гены, отвечающие за окрас, расположены в Х-хромосоме, которая также определяет пол животного. У кошек, как у женщин, в последней паре генов две Х-хромосомы, у котов — одна, зато у них есть Y-хромосома, как у мужчин. Окрасы, гены которых расположены в X- или Y- хромосомах, являются сцепленными с полом. Поэтому виды окрасов в зависимости от пола могут немного отличаться: например, черепаховыми должны быть только самки, а самцы — только в виде исключения: такие самцы получаются бесплодными, т.к. наследование гена черепахового окраса котом связано с другими генетическими мутациями. Иногда гены бывают связаны с другими дефектами, например, белые коты с голубыми глазами чаще рождаются глухими. Альбиносы являются аномалией: имеют дефицит пигмента, однако могут не иметь никаких других отклонений в здоровье. А у кошек колор-поинт нередко появляется косоглазие.

Рисунчатые

Любой окрас может быть узорчатым. Форму рисунка определяет серия генов T (табби). И такие гены есть в генотипе абсолютно каждой кошки. Но, как известно, вовсе не каждая кошка полосата или пятниста. Все дело в другом гене – А (агути). Этот ген то «включается», то «выключается» по мере отрастания волоска, раскрашивая шерстинки поперечными кольцами с чередованием темных и светлых тонов. Расшифровка окрасов кошек начинается с поиска в генотипе двух генов – Т и А. Если есть хотя бы один А, кошка будет рисунчатой. Если в генотипе два аа (гомозиготный рецессивный набор), шубка будет окрашена равномерно, так как без тикинга (окрашивание шерстинки полосками) невозможен рисунок.
Итак, что означает окрас кошки табби? Ответ очевиден: кошка является носителем доминантного гена агути (А). Теперь посмотрим на ген табби (Т):

Та (абиссинский окрас) доминантен по отношению к T (полоски), а T доминирует над Tb (мрамор). Но еще есть пятнышки! А вот с ними сложнее: то ли существует специфический ген, позволяющий пятнистости проявиться, то ли пятна – результат работы группы генов-модификаторов, «разрывающих» полоски (последнее вероятнее).

Рисунчатое «серебро» и «золото»

Черезвычайно красиво и эффектно рисунчатые окрасы выглядят, если заводчики уделяют внимание не только совершенствованию самого рисунка, но и фона. Благодаря работе дополнительной группы полигенов желто-коричневому подшерстку можно придать яркий золотисто-песочный оттенок, сделать его «золотым», а если сочетать рисунчатый окрас с доминантным геном Silver ( I ), то бежевый тон подшерстка сменяется на ярко белый и получается «серебро»

Таблица, в которой наглядно видно как в результате различной селекции может отличаться оттенок фона на примере пятнистого рисунка

«Холодный» тон подшерстка, особенно на корпусе, и легкая желтизна на морде и лапах (BRI n 24)

Яркий, насыщенно «теплый» тон подшерстка. У этой кошки в предках есть золото, если бы не оранжевые глаза, она вполне могла бы им быть. (BRI n 24)

Для шоколадного окраса золотистый оттенок фона является естественным, шоколадный ген придает «теплый» тон не только основному цвету, но и фону. Именно по этому так сложно работать с шоколадным серебром, черезвычайно сложно добиться четкого контрастного рисунка и чистого без желтизны фона

(BRI b 24)

«Теплый» тон подшерстка у этого золотого животного получен в результате многолетнего труда селекционеров. Обратите внимание на то, что полигенный комплекс, придающий золотой оттенок подшерстку, косвенно влияет и на основной пигмент, в результате чего рисунок на корпусе вместо черного становится коричневым. Тем не менее генетически это именно черный, что видно по местам наибольшего скопления пигмента — кончику хвоста, подушечкам лап, обводке носа. (BRI ny 24)

Особенности

Полосатый окрас появился у современных домашних кошек благодаря диким предкам. Неоднородный цвет шерсти с затемненными продолговатыми участками позволяет диким представителям семейства кошачьих лучше маскироваться и следить за добычей. Не существует двух одинаковых особей даже в одном помете, окрас каждого животного по-своему уникален.

Полосатые кошки имеют характерную букву «М» на лбу, составленную из полосок. Данный окрас называется табби. Тигровые коты обладают сильным интеллектом и крепким здоровьем. Учеными выявлена взаимосвязь между полосатостью и развитием иммунной системы.

Характер полосатиков – спокойный, уравновешенный. Такие питомцы любят изучать что-то новое и главенствовать в доме, где живут. До преклонного возраста полосатая кошка сохранит энергичность, любовь к играм.

Популярные длинношерстные породы кошек.

Австралийский мист

Кошки австралийской дымчатой породы имеют небольшое сильное тело, короткую шерсть. Это одна из самых полосатых пород кошек, чаще всего встречаются именно такие представители. Основной окрас от серого до коричневого. Австралийские дымчатые кошки любят играть, предпочитают вести активный образ жизни.

Цена котенка австралийского миста составляет 45 – 50 тыс. руб.

Американская проволочношерстная

Порода называется так за жесткую, короткую шерсть. На ощупь волоски кошек этой породы действительно жестче, чем у других питомцев. Тигровый окрас табби встречается чаще всего на дымчатой шубке.

Котята американской жесткошерстной стоят 14 тыс. руб., взрослые питомце старше 1 года – 70 тыс. руб.

Самые большие коты — список пород.

Американский керл

Распространенный полосатый окрас породы – не единственная примечательная черта. Ушки американских керлов имеют необычные кончики, вывернутые наружу, в сторону спины животного.

В зависимости от родословной, американские керлы стоят 10 – 30 тыс. руб.

Это интересно! Полосатый окрас часто встречается у беспородных кошек. Как и более дорогие собратья, такие коты имеют хороший иммунитет, весьма сообразительны.

Список самых пушистых пород кошек.

Азиатская табби

Из названия породы можно понять, что окрас представителей будет полосатым. Азиатских табби вывели в Великобритании искусственно. Питомцы обладают ярким тигровым окрасом и покладистым характером.

В среднем, кошки породы азиатская табби стоят 60 тыс. руб. и выше.

Джунгала

Одна из самых молодых пород, еще не получившая должного распространения. В 2001 г породу джунгала вывели путем скрещивания сиамов, абиссинов и американской короткошерстной кошки.

Стоимость котят джунгала достигает 50 – 60 тыс. руб. за молодую особь, но найти представителей породы в странах СНГ сложно.

Курильский, американский бобтейлы

Породы с коротким рудиментом вместо привычного хвоста. Эта порода кошек похожа на тигра классическим полосатым окрасом. Цвет шерсти от серого до коричневого, землистого.

Бобтейлы среднего класса оцениваются в 30 тыс. руб., стоимость выставочных особей достигает 80 тыс. руб.

Читайте подробнее о курильском и американском бобтейле.

Мейн-кун

Очень популярная порода особо крупного размера. Вес мейн-куна может достигать 14 кг. Внешне представители пород напоминают рысь: имеются кисточки на ушах, но вместо пятнышек тигровые полоски.

Котята в возрасте 2-х месяцев породы мейн-кун стоят 35 тыс. руб., цена взрослых кошек выше и достигает 60 тыс. руб.

Мэнкс

Мэнские кошки славятся разнообразием окрасов. Полосатые особи также встречаются часто. Одна из первых обнаруженных пород, не имеющих полноценного хвоста.

Цена мэнской кошки в среднем равна 30 тыс. руб.

Это интересно! Ученые подсчитали, что вместе с людьми живут более 600 000 000 домашних кошек. Около 80% из них имеют окрас с полосками.

Список пород кошек без хвоста.

Пиксибоб

Гибридная порода, похожая на рысь с кисточками на ушах, но без хвоста. Распространенный окрас – серебряный, дымчатый с полосками. В зависимости от родословной и характеристик потомства, пиксибобы стоят 30 – 60 тыс. руб.

Тойгер

Название породы очень созвучно с английским «tiger» (тайгер) – тигр. Это настоящий домашний тигр, уменьшенный до приемлемых размеров и безопасный для соседства с человеком. Представители породы очень активные и агрессивные, внешне необыкновенно похожи на диких тигров.

Котята тойгера стоят от 60 тыс. руб. и выше, выставочные особи – 200 тыс. руб.

Cписок генов кошки, отвечающих за мутации ушей, хвостов и лап

Примечание: генетика хвостов всех бобтейлов кроме японского неизвестна, предположительно, хвосты-бобы наследуются полигенно; хвост американского рингтейла, вероятно, определяется рецессивным геном (обозначение неизвестно).

Список генов кошек, отвечающих за редкие мутации

П. М. Бородин: краткое содержание предыдущих серий

Ровно 40 лет назад я опубликовал в журнале «Химия и жизнь» первую статью про генетику кошек. В ней я убеждал читателя, что всю прелесть генетики и ее законов можно увидеть не на горохе, не на дрозофиле, а именно на кошке.

В то время генетика кошки сводилась в основном к описанию красочных фенотипов и их наследования. В принципе, этого было достаточно для выведения и поддержания пород и проведения геногеографических исследований. Позже выяснилось, что некоторые тогдашние гипотезы о наследовании даже простых и очевидных признаков окраски были, мягко говоря, неверными. Путь от гена до признака в большинстве случаев был либо неизвестен вовсе, либо был в общих чертах установлен на мыши и без особого стеснения приписан кошке. Мы тогда знали, что геном кошки содержит ДНК, но на этом наши представления о ее молекулярной генетике и заканчивались. Сорок лет назад было ясно, что кошка приходится родственником льву и тигру, но детали этого родства терялись в тумане времени.

В 1989 г. в той же «Химии и жизни» вышла моя статья под названием «Кошки и гены: десять лет спустя». Из нее читатели узнали, как выглядят под микроскопом кошачьи хромосомы, поняли, как были построены первые генетические карты этого зверя, и убедились в их поразительном сходстве с картами хромосом человека. В конце статьи я пообещал написать продолжение под названием «Кошки и гены: 20 лет спустя». Но обещания не выполнил.

Зато написал книжку, где собрал все достижения кошачьей генетики ХХ в. Она вышла в 1995 г. и с тех пор переиздавалась несчетное количество раз, в том числе и в серии «Шедевры (sic!) научно-популярной литературы». Эта книжка попала в лонг-лист премии «Просветитель» и получила специальный диплом Клуба научных журналистов с правильной формулировкой «За эффектное применение кошек для популяризации науки».

В 2009 г. в журнале «НАУКА из первых рук» вышла моя статья «Кошки и гены: 30 лет спустя». В нулевые годы кошачья генетика переживала бум. Был секвенирован и частично аннотирован кошачий геном, получены первые клонированные и трансгенные кошки. Использование методов сравнительной геномики позволило реконструировать основные этапы эволюции млекопитающих вообще и кошачьих в частности. Выяснилось, что последний общий предок кошки, лошади и летучей мыши жил на свете относительно недавно (около 79 млн лет назад). Обо всем этом я и написал в своей статье. Рунет подхватил и широко разнес новость про общего предка, честно на меня ссылаясь: «У кошки и у лошади – ​общий предок, – ​Павел Бородин». Так я стал общим предком кошки и лошади.

С тех пор прошло еще 10 лет. Пришла пора писать «Кошки и гены: 40 лет спустя», что мы и сделали вместе с Любовью Малиновской. Вскоре после появления Любы в нашей лаборатории я попросил ее помочь с подготовкой очередного издания «Кошек и генов». Она это сделала с блеском. Собрала все новые публикации по генетике кошки, исправила все ошибки и опечатки, которые годами переходили из издания в издание. Вскоре она купила себе сначала кота, потом кошку, а позже прошла курсы молодого фелинолога и зарегистрировала собственный котопитомник. Я глубоко убежден, что именно работа с моей книжкой открыла ей скромное обаяние котов и котоведения, хотя она это категорически отрицает. Пусть это остается на ее совести.

Важно, что эту статью мы написали вместе. Это служит залогом, что традиция не прервется, и читатель и пятьдесят, и сто лет спустя каждое десятилетие будет получать очередную статью про кошек и их гены.

Затушеванные и шиншильные окрасы британской кошки

Следующая группа серебристых окрасов: затушеванные (shaded) и «шиншильные» (shell).

Если «дымные» окрасы выглядят светлыми, то затушеванные и шиншилловые -почти белыми, с характерным «напылением» на самых кончиках шерстинок. У кошек с затушеванным окрасом такое «напыление» занимает всего лишь шестую часть волоска, а у особей с шиншилловым окрасом и того меньше — восьмую. Естественно, что никто не измеряет линейкой длину волоска и, уж тем более, 1/6 или 1/8 часть его прокрашенности. Да и все равно мы всех таких нарядных кисок называем шиншиллами. Необходимо отметить следующие моменты, касающиеся окрасов shaded и shell.

1.Оба окраса кодируются как «дымные» окрасы, но с цифрами 11 – затушеванный (shaded) и 12 — шиншильный (shell). Например, BRI ns11 – черная, затушеванная. Внешне она выглядит белой, с черным «напылением», а подушечки ее лап, обводка мочки носа и обводка глаз должны быть абсолютно черными.

2.Оба окраса подразумевают, что ни на конечностях, ни на хвосте, ни на груди не должно быть замкнутых полос (на груди такие полосы называются ожерельем). У кошек с затушеванным окрасом шерсть должна быть затушевана на голове, ушах, боках, спине и хвосте.

3.Шиншильные окрасы обязаны быть с ярко зелеными глазами. Затушеванные, то есть чуть более темные имеют право быть с желтыми (или оранжевыми) глазами. Только к кодировке окраса тогда добавляется еще и кодировка цвета глаз: 62, например, BRI ns11 62.

Не менее интересны золотые окрасы (кодируется буквой y, которая проставляется по аналогии с буквой s в обозначении «серебра»). Однако это еще большая редкость для британской породы.

Подбородок, живот и нижняя часть хвоста должны быть окрашены в бледно-абрикосовый цвет, нос — в кирпичный, при этом вполне допустимым считается переход к черному или темно-коричневому цвету. Подушечки лап у животных рассматриваемого окраса черные или темно-коричневые, глаза зеленые.

Британские кошки с шиншилловым окрасом выглядят удивительно богато и нарядно. Их шерстка похожа на песцовую шубу. Шиншилла была выведена в начале 1970-х гг. английским заводчиком Норманом Виндером, который произвел скрещивание персидской шиншиллы с британской короткошерстной. Заводчика привлекли роскошная серебристая шерсть шиншиллы и мощь британца. Эксперимент удался: в 1973 г. Виндер продемонстрировал на выставке новую породу, которая получила название британской черной с типпингом («напылением»).Этот окрас был признан в 1980 г. в Англии советом правления клуба любителей кошек.

Как рассчитать окрас котенка

Для этого применяют решетку Пеннета. В ней по вертикали квадрата записывают аллели самца, а по горизонтали — самки. Внутри квадрата получается решетка с соответствующими вариациями. Рассчитать окрас будущего помета заводчику поможет специальный калькулятор.

Кулькулятор окрасов

Для того чтобы рассчитать цвет будущих котят, необходимо указать:

• окрас самки и самца;
• носителем какого гена они являются;
• код генотипа.

На основании введенных данных программа рассчитывает приблизительное количество котят того или иного цвета. Чтобы правильно составить код генотипа, необходимо знать, как шифруют основные цвета, их оттенки, наличие осветления или солид (сплошной), рисунка, тиккинга и др. Для составления формулы окраса применяют почти весь латинский алфавит. Учитываются и другие факторы, влияющие на цвет шерсти:

• густота;
• длина;
• толщина волосяного стержня.

У кошек, которые окрашены одинаково, могут быть различные коды (формулы) генотипа, и наоборот — внешне разные окрасы могут иметь одну кодировку. Например, черный окрас шерстного покрова может иметь следующие формулы:

1. Гомозиготный: aaBBDD; aaBBDd — имеет «скрытый» голубой оттенок.
2. Гетерозиготный: aaDbDD — с оттенком шоколада; aaBbDd — носитель голубого и шоколада (их смешение дает лиловый оттенок); aaBbIDD — носитель цвета «корица» (айвори — I); aaBbIDd — носитель цвета «корица» и голубого (образует окрас fawn).

Кодировка «aa» означает нон-агути — отсутствие чередования светлых и темных полос на всех волосках шерсти и равномерную окраску стержня от основания до кончика. У длинношерстных волос на конце может немного осветляться.

В калькуляторе некоторые цвета отсутствуют, т. к. не соответствуют породному стандарту мейн-кунов.

Расшифровка значений

В формуле есть буквенные и цифровые обозначения. Буквами (они располагаются в начале формулы) указывают базовый цвет шерсти мейн-куна. Принятая EMS-кодировка обозначает соответствующий цвет на английском или французском языках:

• W — белый;
• N — черный;
• D — красный;
• A — голубой;
• E — кремовый;
• F — черепаховый;
• G — кремово-голубой (осветленный черепаховый).

Рисунок на шерсти мейн-куна тоже шифруют, но при помощи цифр. Чем меньше число в обозначении, тем больше белого цвета:

• 01: основной цвет — белый, цветные пятна расположены на голове, плечах, хвосте (ван);
• 02: белый с цветными поинтами, расположенными на голове, плечах, вдоль позвоночника, на хвосте (арлекин);
• 03: половина шерсти — белая (биколор);
• 09: белые поинты локализованы только на лапах или груди.

У мейн-кунов полосы могут иметь различную форму, расположение и густоту:

• 22: тигровый — направлены от спины к животу (вертикально) и расчерчивают все тело;
• 23: классический (мраморный) — имеют большую ширину и спиралями закручиваются на боках животного, что создает эффект прожилок на мраморе;
• 24: пятнистый — расположены по всему телу, могут быть большого или маленького размера, прерывистыми, лапы и голова — полосатые;
• 25: тикированный — располагаются только на морде кота, такой тип рисунка не характерен для мейн-кунов и считается браком, т. к. не соответствует стандарту породы.

Приступая к расчету, в графе «Цвет шерсти отца» выбирают соответствующий основной окрас и помечают наличие табби. В графе «Оттенок шерсти матери» выбирают ее основной окрас и отмечают наличие табби или черепахового (разбросанные разноцветные пятна). В следующей графе у отца и матери отдельно отмечают наличие гена:

• Chocolate — шоколадный;
• Dilute — разбавленный;
• Homozygous Tabby — кот унаследовал полосы, как от отца, так и от матери.

Калькулятор в соответствующем окне выводит генетическую формулу и подсчитывает вероятность появления какого-либо окраса у котят, например:

• отец: голубой табби, носитель гомозиготного табби-гена имеет формулу BBdd0-AA;
• мать: основной окрас шоколад, черепаховая, разбавленный — bbDdOo-aa.

Возможно появление самцов следующего окраса:

• черный табби — 12,5%;
• голубой табби — 12,5%;
• красный табби — 12,5%;
• кремовый табби — 12,5%.

Возможно появление самок следующего окраса:

• черный табби -12,5%;
• голубой табби — 12,5%;
• черная черепаховая табби — 12,5%;
• кремово-голубая табби — 12,5%.

Зная окрас родителей и их предков (для определения гетеро- или гомозиготности), можно с помощью калькулятора спрогнозировать цвет шерсти потомства или подобрать пару для получения желаемого оттенка у котят.

Окрасы «черной» группы

За нормальное формирование черного пигмента отвечает ген B (black). Под воздействием гена b пигмент окисляется – получается коричневый окрас. Но B подавляет действие b (заглавная буква – доминант, строчная – рецессивный ген). Таким образом, кошки BB и Bb выглядят одинаково черными, а если котенок унаследовал от родителей два bb, он будет коричневого (насыщенный шоколад) окраса. Котята наследуют по одной хромосоме от каждого родителя. Поэтому при скрещивании особей BB плюс Bb «шоколадки» не родятся – неоткуда взяться двум bb.

Ген bl окисляет пигмент еще сильнее, чем ген b – получается светлый теплый оттенок коричневого цвета, называемый «циннамон». Но b и B подавляют bl, поэтому котенок должен получить bl от обоих родителей, иначе он будет не циннамон.

Когда генетические коды окрасов кошек включают D (d), речь идет об усилении или осветлении пигмента. Ген D делает цвет насыщенным, позволяет пигменту плотно распределиться в шерстинке: кошка B_DD – черная. Ген d «приглушает» цвета, образуя менее яркие спокойные оттенки: кошка B_dd – серая. Но котенок B_Dd будет черненьким, потому что ген D доминантен к d, блокирует его.

Котята получатся лиловыми, если унаследуют от родителей два «слабых» гена: bl (шоколад) и dd (осветление). Таким образом, лиловый – это высветленный шоколад.

Стандарт окраса рыжих британцев

Существует единый стандарт качества шерсти и окраса для всех короткошерстных британцев. Фелинологи пытаются сохранить эту аборигенную породу в неизменном виде. Поэтому специалисты тщательно контролируют все эксперименты, нацеленные на то, чтобы разнообразить окрасы кошек.

1. Шерсть короткая, упругая, шелковистая. В красном цвете разрешается более жесткий остевой волос, который не должен плотно прилегать к туловищу.
2. У ярко-рыжих британских кошек подшерсток такого же оттенка, как и основной покров. Не допускаются проплешины другого цвета и неравномерная окраска.
3. Подбородок, кончик хвоста и небольшая область на животе могут быть немного светлее, чем основной оттенок шерсти. В племенном разведении такая трансформация не приветствуется, но на выставках эксперты к ней относятся лояльно.

Дополнительные требования предъявляются к цвету глаз, подушечкам лап и зеркалу носа:

1. Зрачок всегда окрашен в медовые, оранжевые или медные тона.
2. Цвет кожи носа и подушечек темнее, чем основной окрас – кирпичный, терракотовый или осветленный коричневый.

У рыжих британских кошек табби-рисунок всегда будет контрастным. На груди и шее должны присутствовать четкие линии. Такой же орнамент начинается от уголков глаз и захватывает щеки. На лапах и хвосте – различимые опоясывающие кольца основного цвета.

Допустимые вариации и отклонения у красных британцев

Все окрасы с содержанием красного цвета у британцев разделяются на несколько категорий.

В первую входят стандартные сплошные цвета (солид). В данном случае шерсть будет прокрашена равномерно по всей длине. Такой окрас британцы приобрели в результате скрещивания с персидской длинношерстной породой.

В дальнейшем подобные межплеменные союзы были запрещены из-за увеличения длины волоса, но цвет закрепился и устойчиво передается при правильном разведении.

Следующая категория – красный дымчатый, образуется при неравномерном распределении пигмента по волосу. Прикорневая часть остается светлой, окрашивается всего 4/5 длины.

Шерсть у рыжих британских котиков кажется равномерно окрашенной, но при движении открываются более светлые участки волоса, за счет чего образуется эффект перелива оттенков.

Еще один вариант окраса – серебристо-красный, затушеванный. Здесь шерсть пигментируется на 1/3 длины, а 2/3 остаются в осветленном виде. При этом нос, глаза и губы затушеванных рыжих британских котят имеют контрастную темную окантовку.

Следующая разновидность рыжего – красная шиншилла. Пигмент проступает только на кончике волоса (1/8 часть длины), а остальной участок шерсти не прокрашивается. К британцам с таким цветом шубки применяют термин «камео».

У акромеланического колор-пойнт (ред-пойнт) туловище более светлого оттенка, в отличие от маски на мордочке, кончиков ушей, завершений лап и хвоста.

Котята рыжих британцев могут родиться с биколорным или партиколорным окрасом. Это сочетание белого и красного цветов, которое считается традиционным для многих пород кошек. Различаются они только по количеству белой шерсти.

• от 30 до 50% белого – биколоры;
• от 50 до 90% белого – партиколоры;

Самые редкие комбинации для кошек британской породы:

1. Арлекины – 90% белого и 10% рыжего.
2. Ваны – максимальный белый окрас. В красном цвете остаются только хвост и несколько отметин на голове в районе ушей.

Генетика окрасов кошек

акую бы книгу по кошачьей генетике ни открыл любитель, — все там, как правило, начинается с описания генов и хромосом, хотя бы вкратце рассказывается о механизме их передачи и т. п. Хотя эти описания делаются предельно краткими, владельцу, которому обычно нет никакого дела до того, как все происходит, вникать в них неинтересно. Нередко стремление к простоте и краткости изложения вынуждает автора упускать из виду некоторые принципиально важные вещи. В результате он может столкнуться с резкой критикой со стороны профессионалов, так как с их точки зрения описание может оказаться в корне неверным (т.е. настолько приблизительным, что усвоив его, неискушенный читатель останется безнадежно далек от истинного понимания ситуации). Хуже того — этот читатель может еще и впасть в заблуждение, свято уверовав в кажущуюся простоту. Обычно владельца интересует простая, сугубо прикладная задача: как определить окрас будущих котят данной кошки от данного кота. Для таких владельцев во многих книгах представлены таблицы окрасов. Существует даже программа, позволяющая приблизительно рассчитать, что за котята получатся от данных родителей. Главный недостаток программы заключается в том, что она выдает варианты окрасов, не давая пользователю никакого представления о методе расчета и о том, какой результат наиболее вероятен и почему. Если же владелец хочет заранее подобрать для своей кошки партнера в надежде получить от него котят нужного окраса, ему ничего не останется, кроме как тупо перебирать варианты, пока он не наткнется наконец на тот, который ему нужен. Поэтому в своем описании я просто изложу метод, позволяющий определить окрас котят по окрасу родителей и наоборот – вычислить одного из родителей по окрасу котят. Следует знать, что в клетках организма каждой без исключения кошки находится девять пар так называемых аллелей, определяющих основные свойства ее окраса. Один аллель из каждой пары кошка получает от отца; другой – от матери. Все аллели обозначаются латинскими буквами. Аллелей, которые воздействуют на одну и ту же особенность окраса (например, на размер белых пятен), в природе может быть много. Каждая такая «куча» аллелей называется аллельной серией, и все аллели серии обозначаются одной буквой с разными индексами. Хотя аллелей в серии много, конкретная кошка может получить только 2 и не больше. Например, в целом у кошек можно встретить 5 видов аллелей серии S, отвечающих за размер белых пятен:

• Sv – большие сливающиеся друг с другом белые пятна, почти белая кошка;
• Sp – большие белые пятна, частично сливающиеся друг с другом, кошка пестрая;
• S – кошка, у которой белые пятна занимают от половины до 2/3 всей шкурки;
• s – кошка без белых пятен;
• si – кошка с мелкими белыми пятнышками, например, маленькой «манишкой» на груди.

Однако каждая конкретная кошка все равно может получить только два аллеля из этих пяти – например, пару Svs, или Spsi, или ss и т.д. Именно эти два аллеля этой кошки будут определять, какими окажутся белые пятна на ее шубке – большими, сливающимися друг с другом, или наоборот, очень маленькими (вплоть до полного отсутствия белых пятен у кошки, которой посчастливится вытянуть из «кучи» два одинаковых аллеля – s и s).

Если пара состоит из двух одинаковых аллелей, говорят, что кошка гомозиготна по гену [название аллеля]. Если аллели в паре разные, говорят, что кошка гетерозиготна по гену [название одного из двух аллелей данной пары]. Например, о кошке, в клетках которой содержится аллельная пара ss, говорят, что она гомозиготна по гену s. А кошка, у которой есть и аллель s, и аллель S, является гетерозиготной по каждому из них: Ss – кошка гетерозиготна по гену S и гетерозиготна по гену s. В некоторых сериях аллелей может быть очень много, и соответственно, вариантов аллельных пар – тоже. Многие аллели пока еще не известны ученым. Однако и того, что известно, владельцу кошки будет достаточно по крайней мере для того, чтобы не получить котят нежелательного окраса. Взаимоотношения аллелей, составляющих пару, могут быть неравноправны. Например, кошка, получившая от отца аллель W (белый окрас), а от матери – аллель w (цветной окрас), будет иметь окрас, определяемый аллелем, обозначаемым заглавной буквой W, то есть окажется белой. Дело в том, что аллель W – доминантен по отношению к аллелю w, а аллель w, соответственно, рецессивен по отношению к W. При этом W полностью подавляет влияние w. Обычно при описании аллелей, входящих в состав серии, их выстраивают по степени убывания доминантности. То есть сначала идет самый «сильный» аллель, за ним более «слабый» и так вплоть до аллеля, который может быть подавлен любым из предшествующих, если окажется с ним в паре. Кроме того, доминантные аллели серии обозначаются заглавной буквой, а рецессивные – строчной; это особенно удобно, если в составе серии всего два аллеля: один доминантный, другой рецессивный.

Ниже приведен список известных аллельных серий. Каждая кошка обязательно содержит по два аллеля из каждой серии. Эти два аллеля составляют в ее организме пару, в которой один аллель получен от отца, а другой – от матери. В дальнейшем, анализируя пары, можно будет получить представление о том, какой окрас будет у кошки с такими парами аллелей. Для удобства аллельные пары приведены в порядке убывания силы их воздействия на окрас. Например, если у кошки присутствует аллель доминантного белого окраса W (аллельная пара №1) – кошка будет белой вне зависимости от того, какие другие аллельные пары она унаследует. Кошка, гомозиготная по аллелю сиамского окраса cs, будет иметь термозависимый (так называемый акромеланический) окрас: светлую шерсть с более темными отметинами на мордочке, ушах, лапах и хвосте: все остальные аллели, за исключением W, смогут повлиять только на оттенок светлой шерсти и цвет отметин. Действие аллеля O (присутствие красного или кремового цвета в окрасе), входящего в третью серию, также не может быть подавлено действием других аллелей, за исключением W или аллельных пар caca и cc (т.е. не белые кот или кошка, несущие аллель O, обязательно будут иметь в окрасе хотя бы пятнышко красного или кремового цвета). 1. Аллели серии W (White). Определяют наличие или отсутствие доминантного белого окраса.

2. Аллели серии С (Colour), она же альбинотическая серия. В зависимости от того, какая пара аллелей данной серии окажется у кошки, она может оказаться полностью окрашенной, иметь окрас, интенсивность которого зависит от температуры, либо остаться не окрашенной (кошкой-альбиносом).

Существование генов альбинизма c и сa находится под вопросом. Если бы эти гены существовали, было бы возможно, хотя и в редких случаях, рождение абсолютно белых котят от не-белых родителей. Однако в подавляющем большинстве случаев такие «белые» котята либо темнеют с возрастом, превращаясь в колорных кошек (то есть кошек сиамских окрасов), либо позднее выясняется, что родились они от незапланированной вязки не-белой матери с предприимчивым уличным кавалером, носителем гена доминантного белого окраса W. Если кошка получила от одного из родителей ген cb, а от другого — ген cs, оказавшись таким образом счастливой обладательницей аллельной пары cbcs, то это означает, что она является носительницей тонкинского окраса, промежуточного между бурманским и сиамским.

3. Аллельная серия O (Orange) определяет, будет ли в окрасе кошки присутствовать красный (рыжий) цвет. Это специфический аллель, сцепленный с полом; он отличается от других тем, что не имеет пары как таковой. Понятие «аллель o, рецессивный по отношению к O», условно и вводится просто для удобства.

Очень редко среди котов тоже появляются черепаховые. Как правило, такой окрас у кота связан с генетической патологией. При анализе окраса ожидаемых котят удобно запомнить следующие правила, связанные со спецификой наследования аллеля серии О: 1) От вязки красного кота с не-красной кошкой нельзя получить красных котов 2) От вязки красного кота с не-красной кошкой можно получить кошек только черепахового окраса 3) От вязки красной кошки с не-красным котом коты будут рождаться только красные.

4. Аллели серии A (Agouti). Разрешает или запрещает проявление рисунка, характер которого определяется аллелями серии Т (T и Mc).

5. Аллели серии T (Tabby). Определяют характер рисунка кошки. Ранее считалось, что в данной серии насчитывается 4 аллеля – Ta > T > tsp > tb:

Однако в последнее время в связи с новыми данными 4 гена, отвечающие за характер рисунка, перестали относить к одной и той же аллельной серии. Теперь серия Т насчитывает только 2 гена: Тa и t. Первый ген, доминантный Тa, определяет, как и прежде, абиссинский бесполосый окрас. Второй, рецессивный t, определяет окрас с тем или иным рисунком (не бесполосый). Характер же рисунка зависит от двух других генов, называемых генами серии Mackerel – Mc (полосатый окрас) и mc (мраморный окрас). Предполагается, что доминантный ген Mc не в состоянии полностью подавить действие mc; в результате возникают пятнистые гетерозиготы, унаследовавшие пару Mcmc.

6. Аллели серии S (Piebald spotting), или белая пегость. Определяют наличие и величину белых пятен. Аллели этой серии определены с большой долей условности. По их поводу у фелинологов нет единодушия.

7. Аллельная серия B (Black). Определяет, каким пигментом будет окрашиваться волос кошки – нормальным черным или окисленным — шоколадным или коричным (циннамон).

8. Аллельная серия D (Dilution). Определяет, будет ли окрас насыщенным, ярким, или же окажется ослабленным, бледным – например, кремовым, а не красным, голубым, а не черным, лиловым, а не шоколадным и т.д.

9. Аллельная серия I (Ингибитор) (другое название Sv (Silver, Серебро). Определяет, будет ли закрашено основание волоса кошки или же оно будет высветлено.

Нетрудно догадаться, что кошки нашего питомника — серебристые затушеванные и шиншиллы — тоже несут этот ген. Однако следует отметить, что ген серебра I ответственен за образование не только серебристых, но и дымных (дымчатых) окрасов. Если кошка несет аллельную пару aa (то есть является «неагути»), то при наличии гена I она будет дымной (дымчатой). У дымных кошек основание волоса высветлено менее, чем на 1/3 длины, поэтому в покое кошка выглядит полностью окрашенной. И только когда она начинает двигаться, неоднородность окраса становится заметной и представляет собой исключительно эффектное зрелище. В действительности закономерности наследования серебра гораздо сложнее. За формирование окрасов серебристой (и золотой) группы отвечает не один ген I, а целый полигенный комплекс, состав которого до сих пор досконально не выяснен. Существует несколько теорий, призванных дать объяснение генетике серебристых окрасов, но пока ни одна из них не способна ответить на все вопросы заводчиков, занимающихся этой сложной цветовой вариацией. В данной статье все эти теории рассматриваться не будут, так как человеку, не намеренному всерьез заниматься серебром, такие подробности не слишком интересны. Поэтому со следующей страницы мы перейдем непосредственно к определению окрасов и ответим на вопрос «Как использовать эти данные для решения практических задач», приводя конкретные примеры. Читать дальше

Циннамон-красный черепаховый окрас у британцев

Черепаховый окрас у британских кошек встречается часто. Он образуется за счет гармоничного сочетания равномерно прокрашенных шерстинок красного и черного цвета. Но в случае с рыжими котами, циннамон (корица) заменяет черный и сочетается с любым оттенком красного цвета.

В разновидности окраса черепаховых британских кошек нет строгих правил по размеру и количеству пятен. Генетически невозможно предположить, каким образом они лягут на шерсть, и поэтому допускают любое их расположение.

У трехцветных британских черепаховых кошек к двум стандартным окрасам пятен (красно-черному или циннамону) добавляется белый. Таких животных иногда называют лоскутными, хотя это определение не совсем точно характеризует их внешний вид.

Обычно с черепаховым окрасом рождаются котята-девочки.Однако природа иногда неудачно экспериментирует, и коты становятся обладателями дополнительной хромосомы (XXY). В таком случае они также рождаются«черепашками» и, скорее всего, будут бесплодными.

Акромеланические окрасы

Кошка (Меконгский бобтейл) окраса табби-пойнт

Кошка (меконгский бобтейл) окраса блю-крем-торти-пойнт (черепаховая)

Кошка (Меконг бобтейл) окраса шоколад-пойнт

• Колорпойнт (от англ. colour — цвет и point — конечность) — относится к группе акромеланических(температурно-зависимых) окрасов, и является одной из форм альбинизма. Для этой группы окрасов характерны слабо окрашенное, светлое (от белого до кремового) тело и более тёмные лапы, хвост, морда и уши. Различают разновидности пойнт-окраса: сил-пойнт (от англ. seal — тюлень) — очень тёмный серый, практически чёрный цвет;
• блю-пойнт — «голубой» (тёмно-серый);
• ред-пойнт — «красный» (рыжий);
• шоколад-пойнт — коричневый;
• крем-пойнт — кремовый;
• торти-пойнт — черепаховый;
• табби-пойнт — полосатый.

Окрасы «красной» группы

За «красные» окрасы отвечает ген О, от яркого почти кирпичного оттенка до еле заметных кремовых тонов. Ген О находится только в женской хромосоме, поэтому кот (XY) может нести только о или только О, а вот в генотипе кошки (ХХ) могут быть разные комбинации (ОО, оо или Оо). Строчная о – рецессивный ген, подавляемый О. При этом О доминантен и по отношению к В, т.е. подавляет черные цвета. Таким образом кот, получивший от матери ген О, обязательно будет рыжим (конечно, если нет гена W, подавляющего цвет). А кошка может родиться и рыжей, и вот такой: BBOoDD (первая O подавляет B, рецессивная o со второй B «не справляется» – получаем черепаховый окрас).

Если с ОО соседствуют DD, апельсиновые окрасы кошек будут солнечными, яркими. Если dd – шерстка приобретет нежный кремовый тон, так как dd осветляет не только черный (В), но и рыжий цвет.

Одомашнивание кошки: где, когда и как

Основные события макроэволюции семейства кошачьих были детально описаны около 20 лет назад. В последнее десятилетие интерес сместился на более близкую историю кошек: историю их одомашнивания и взаимодействия с человеком.

Генетические исследования показали, что все домашние кошки являются потомками одного единственного вида – дикая кошка Felis silvestris

(Driscoll
et al
., 2009). Этот вид широко распространен на территории Старого Света: от Шотландии до Южной Африки и от Испании до Монголии и имеет несколько подвидов.

При этом на уровне ДНК все домашние кошки практически неотличимы от степного кота F. s. lybica

 – ​подвида, обитающего преимущественно на Ближнем Востоке. Ископаемые останки, принадлежащие степному коту, были найдены в основном в Южной Азии и Южной Европе. Предполагается, что в течение многих тысячелетий, от неолита до настоящего времени, эти кошки обитали в основном в Малой Азии (части территории современной Турции).

Самые ранние археологические свидетельства сосуществования человека и кошки были найдены на Кипре и датируются 7–8 тыс. до н. э. Так как ни на одном из средиземноморских островов, помимо Сицилии, никогда не было аборигенных популяций кошек, то на Кипр кошки могли попасть только вместе с переселенцами с Ближнего Востока. По-видимому, кошки были одомашнены в так называемом Плодородном полумесяце

около 10 тыс. лет назад – ​именно в то время на этой легендарной ближневосточной территории, которую часто называют колыбелью цивилизации, люди основали свои первые поселения.

Так человек создал совершенно новую среду обитания для диких животных. Мусорные кучи вокруг селений обеспечивали грызунам бесплатный стол и дом. А за мышами пришли кошки – ​но не все. На первых порах действовал строгий отбор толерантных по отношению к человеку животных, которые могли сосуществовать рядом с ним. Почему F. s. lybica

стал единственным подвидом дикой кошки, который был доместицирован? Потому что он оказался в нужном месте и в нужное время. По мере того, как сельское хозяйство распространялось за пределами Плодородного полумесяца,
F. s. lybica
распространялся вместе с ним, не позволяя местным популяциям диких кошек присоединяться к их кормовым угодьям – ​мусорным кучам.

Окрасы с белыми пятнами

На любом цветном пятне могут проявиться белые участки. Иногда их наличие обязательно, а в других случаях является серьезным недостатком или даже дисквалифицирующим пороком (смотрите стандарт конкретной породы).

Итак, белые участки появляются благодаря действию доминантного гена белой пятнистости S. При этом площадь белого больше, если кошечка гомозиготная, то есть SS. Гетерозиготные особи Ss, как правило, более цветные. При ss белые пятнышки отсутствуют вовсе (не считая маленького белого участка под подбородком, который появляется под действием других, «вторичных» генов).

Существует множество генов-модификаторов, которые влияют на расположение, форму и количество белых пятен. К сожалению, генетика окрасов кошек пока не дает однозначного ответа на вопрос, какие же именно гены и каким образом влияют на степень пятнистости. По этой причине работать с такими окрасами как ван, арлекин и биколор довольно сложно. Не легче и тем, кто стремится получить идеальные «носочки» или ровную белую «маску» – даже у двух великолепных родителей рождаются котята с «тесными» носочками или «масками», вышедшими за желаемые границы.

Здесь был ретровирус

У кошки, как и у многих других животных, есть мутации, обусловленные внедрением в ген ретровируса. И приводят они к появлению на теле белых пятен.

Вообще размер белых пятен на теле кошек варьирует в широких пределах: от белых носочков до того, когда вся кошка становится одним сплошным «белым пятном». Долгое время думали, что последний фенотип определяется доминантной белой мутацией
W
(
White
). Пятна же всех остальных размеров считали проявлением полудоминантных мутаций в другом гене – ​
S
(
Spotting
). Однако в 2014 г. выяснилось, что все варианты белой пятнистости обусловлены разными мутациями в одном и том же гене
W
(
White spotting
) (David
et al
., 2014).

Белковый продукт нормального гена W

обеспечивает миграцию различных эмбриональных клеток, производных нервной трубки, к местам их назначения. Среди этих клеток есть и
меланоциты
, которые вырабатывают пигменты, окрашивающие шерсть и радужку глаза. Мутации в гене
W
нарушают миграцию и деление предшественников этих клеток, но в разной степени. Особая прелесть этих мутаций в том, что они возникали одна за другой, и одна из другой в результате внедрения ретровируса.

Все началось около 3 млн лет назад, когда между двумя интронами гена W

вставился ретровирус размером более 7 тыс. нуклеотидов. Это привело к частичной поломке гена – ​возникла мутация
ws
. Клетки, содержащие дефектный белок, мигрируют к местам назначения медленнее нормальных. Поэтому те участки кожи, куда они не успевают прибыть вовремя, остаются белыми. У гетерозигот задержка незначительная и пятно совсем маленькое, у гомозигот – ​побольше.

Затем в ходе эволюции «поломался» сам ретроэлемент

 – ​от него остался лишь один небольшой фрагмент размером около 700 нуклеотидов. Так возникла доминантная белая мутация
W
. Но носителям такого урезанного ретроэлемента легче не стало. Наоборот. Новая мутация в отличие от предыдущей не просто тормозит миграцию и разрастание производных нервной трубки, а практически полностью их блокирует.

У многих млекопитающих известно множество мутаций белой пятнистости. Примечательно, что многие из них вызваны мутациями в генах, соответствующих гену W

кошки. И почти во всех случаях, когда был проведен молекулярный анализ, оказывалось, что эти мутации также вызваны внедрением ретровирусов. При этом каждый вид нес свой ретровирус. Что их туда так влечет – ​кто знает?

Пятнистый (spotted tabby)

Окрас, при котором на корпусе присутствуют отдельные пятна, в идеале четкие и не сливающиеся, равномерные на боках и спине. Образуется с помощью основных генов Табби и комплекса полигенов, «разрывающих» рисунок на отдельные пятна. Пятнистый и полосатый окрасы зачастую образуют множественные переходные формы, и все эти варианты всегда относят к пятнистому окрасу, т.к. полоски по мере взросления животного имеют тенденцию «рваться». Поэтому пятнистый является самым распространенным окрасом среди рисунчатых британцев. Мраморный окрас менее подвержен действию «рвущих» полигенов, т.к. это более широкий и густой рисунок, поэтому только полностью разорванный на пятна мрамор относят к пятну, тогда как мрамор лишь немного подвергшийся действию полигенов будет смотреться как мрамор. В любом случае, по пятнистому рисунку хорошо видно какой из окрасов послужил для образования пятна.

Справедливо для всех рисунчатых окрасов – в них ценится правильность и четкость рисунка. А также, по стандарту, рисунчатое животное должно иметь теплый тон подшерстка, который может варьироваться от светло-песочного до насыщенно бежевого.

Как леопард получил свои пятна?

Мы подозреваем, хотя и не можем это доказать, что такой же механизм циклической активации-инактивации генов участвует и в формировании периодически повторяющихся узоров (полос, розеток и разводов) на теле кошек, которые объединяются термином «tabby

»*. Гены, которые контролируют тот или иной вариант рисунка, хорошо известны. Неизвестно только, как они это делают.

* Есть разные (непримиримые) трактовки, как писать это слово по-русски: табби (примерно 63 млн), тэбби (108 тыс.) или тебби (103 тыс.). Мы всегда писали тэбби и от принципов своих не отступим
Два наиболее распространенных рисунка – ​тигровый

(
mackerel
) и
мраморный
(
blotched
). Тигровый окрас унаследован домашней кошкой от предков – ​большинство ее современных диких сородичей имеют тот же рисунок. Контролируется он геном
Ta
(
Tabby
), который кодирует
трансмембранную аминопептидазу Q
(Kaelin
et al
., 2012). Этот фермент вовлечен в контроль диффузии различных веществ в межклеточном пространстве. Известно три разных мутации, нарушающие структуру этого белка, которые у гомозигот ведут к одному результату – ​развитию
мраморной окраски
.

Мы знаем, что в темных участках шерсти преобладает черный пигмент, а в светлых – ​желтый. Соотношение этих пигментов в волосе зависит от совместного действия двух пар генов: А

(
Agouti
) и
E
(
Extension
) с одной стороны, и
Edn3
и
Ednrb
с другой. Нам также известно, что основа рисунка на теле эмбриона устанавливается за 1–2 недели до рождения. Но мы не знаем, как это происходит. Почему одни группы клеток предназначены для производства темных волос, а другие – ​светлых? Как и почему изменения последовательности аминокислот в трансмембранной аминопептидазе
Q
приводят к изменению взаимного расположения этих клеток?

Очень может быть, что в формировании рисунка участвует механизм циклической активации-инактивации генов. Почти 70 лет назад великий математик Алан Тьюринг пытался ответить на вопрос, заданный еще раньше великим поэтом Редьярдом Киплингом: «Как леопард получил свои пятна?». Тьюринг предложил простую реакционно-диффузную модель, в рамках которой полосы и пятна образуются автоматически, если цвет каждой клетки зависит от взаимодействия двух диффундирующих активных веществ – ​активатора и ингибитора. Можно (и хочется) думать, что в развитии кошачьего эмбриона есть момент, когда трансмембранная аминопептидаза Q

регулирует диффузию и распределение по клеткам подобных соединений, регулирующих процесс производства пигмента.

Взаимодействие активаторов и ингибиторов с тканями-мишенями направляет и развитие кошачьих лап. Порядок будущих пальцев (от большого пальца до мизинца) на конечности зависит от гена SHH

(
Sonic Hedgehog
), кодирующего транскрипционный фактор. Последний участвует в развитии не только конечностей, но и легких, зубов, некоторых структур головного и спинного мозга и т. д. Ген
SHH
настолько важен, что почти любая его мутация приводит к катастрофическим последствиям вплоть до гибели эмбриона.

Очевидно, что в каждой из структур ген SHH

работает немного по-разному, продуцируя столько белка, сколько необходимо в данном конкретном месте. В норме он интенсивно работает в районе будущего мизинца. В середине зарождающейся кисти его активность постепенно снижается, а в районе большого пальца ген не работает совсем. Уровень активности
SHH
контролирует несколько десятков энхансеров. При мутации энхансера ген начинает активно работать в некоторых клетках будущего большого пальца, так что они начинают считать себя отдельной фалангой и формируют шестой палец. Эта аномалия развития – ​
полидактилия
, довольно часто наблюдается в некоторых породах кошек (Lettice
et al
., 2008).

Интересные факты, поверья и приметы о черных британцах и не только

Черная порода британских кошек традиционно вызывает интерес и любопытство. Приметы,сопровождающие этих животных,разнообразны не только по своей сути, но и по географической принадлежности.

1. Черная кошка – единственное животное, у которого есть свой праздник. Он был учрежден итальянскими любителями кошек и приходится на 17 ноября.
2. «Не повезет, если черный кот дорогу перейдет» – так принято считать далеко не во всех странах.Черным британцам очень повезло. В Англии их наделяют позитивными свойствами, а женщина, у которой живет такой кот, всегда будет в центре внимания.
3. Ирландцы полагают, что угольно-антрацитовая кошка приносит богатство и благополучие.
4. Даже суеверные британские моряки охотно брали в рискованные путешествия именно черных котов. Они полагали, что животные этого цвета приносят удачу.
5. В России к черным кошкам всегда было двойственное отношение. Встретив их, в старину люди крестились и проклинали нечистого.Но в то же время полагали, что черные коты отпугивают воров и охраняют дом.
6. Из всех пород, которые были официально зарегистрированы в мире, только у 22 есть представители чистого черного цвета. Британская короткошерстная находится в их числе.

А еще существует любопытное наблюдение – в городах популяция черных британцев больше, чем в сельской местности. По одной из версий это связано стем, что черные кошки лучше адаптируются к городским условиям, нежели их полосатые или черепаховые собраться.

Таких «роковых» британцев, как правило, заводят состоятельные люди, незаурядные личности, склонные к экзальтации. Они редко живут в одиночестве, двери их дома обычно открыты для многочисленных гостей.

Замечено, что даже замкнутые и эгоистичные по своей природе британцы в таких условиях проявляют коммуникабельность и часто становятся центром внимания.

Планы на будущее: дизайнерские коты

Обсудив основные достижения генетики кошек за последнее десятилетие, попробуем заглянуть в будущее и предсказать, о чем будет статья «Кошки и гены: 50 лет спустя».

На сегодняшний день Международная кошачья ассоциация признает 71 породу, Ассоциация любителей кошек – ​44, а Международная фелинологическая ассоциация – ​43. Это не значит, что можно сложить эти цифры и узнать, сколько существует пород кошек. Это означает лишь то, что котоводы не могут договориться друг с другом. Кроме того, вопрос о том, что считать породой, практически неразрешим, столько в нем намешано генетических, зоотехнических и коммерческих проблем и конфликтов интересов. Просто скажем, что пород довольно много. В большинстве своем они созданы недавно на основе отдельных мутаций или комбинации нескольких мутаций на генетическом фоне старых породных групп.

Сейчас мы вплотную подошли к созданию дизайнерских котов – ​получению животных с заранее запланированными свойствами. Весь инструментарий у нас уже есть. Мы знаем их геном, умеем их клонировать, создавать трансгенных животных. Наконец, у нас имеется хороший инструмент для редактирования генов: технология CRISPR/Cas9

и ее модификации позволяют вносить изменения в нужные участки генома. Осталось решить вопрос – ​какие изменения нам нужны?

Нет, давайте начнем с другого конца. Нам точно не нужны изменения, которые принесут страдания «отредактированным» животным. Поэтому никаких карликов, никаких кошачьих мопсов мы делать не будем. Гигантов тоже. Во-первых, потому, что они уже и так есть – ​посмотрите на мейн-кунов

! А главное, потому, что размер тела, как и многие другие количественные признаки, контролируется многими генами, каждый из которых вносит в признак ничтожный вклад. Такие признаки мы вполне успешно меняем отбором. Редактировать же множество генов, их контролирующих, крайне накладно и практически бесполезно.

Поэтому мы должны понять, чего хотим, и точно выбрать мишени. А дальше использовать закон гомологических рядов Н. И. Вавилова – ​сходные виды имеют сходную изменчивость – ​и знание геномов кошки и ее родственников. У кошки нужного нам фенотипа нет, зато есть у собаки; ищем собачий ген с нужной мутацией, находим его кошачий гомолог, вносим в него необходимые изменения. Готово.

Итак, мы хотим новых, доселе неведомых у кошек окрасов и форм. Например, котов-шарпеев, или котов-далматинцев, или даже котов-бодибилдеров, вроде бельгийского голубого быка… Заявки принимаются. Нет-нет, это мы пошутили. Мы сами этим заниматься никогда не будем. Мы только обрисовали перспективы редактирования генома кошек. А сейчас вернемся к самым истокам неразрывной связи между кошкой и человеком.

Генетика рыжего (красного) окраса британцев

В британской короткошерстной породе допускается около 250 различных цветовых комбинаций, в которых сплошные окрасы играют главную роль. Рыжие кошки здесь не уникальны, они часто встречаются в пометах и когда-то даже количественно опережали серо-голубой окрас, который считается традиционным для британцев.

В процессе формирования окраса принимают участие все инструменты генотипа: хромосомы и гены, аллели, локусы и пигментация.

1. Основную роль в образовании рыжего окраса у британцев играет пигмент феомеланин – продолговатые гранулы эллипсоидной формы, которые отражают свет в диапазоне красных, желтых и оранжевых оттенков.
2. Гены – библиотека наследственных данных, которая передается от родителей к потомству и продолжает цепочку родовых связей до бесконечности.
3. Аллели представлены в различных формах, которые способны принимать гены. Они расположены на определенных участках хромосом – в примере с рыжими британскими котами это очень важный момент.
4. Локус – месторасположение гена (аллеля) в упорядоченном перечне хромосомных соединений.

В кошачьем «наборе» 19 пар хромосом. Они хранят наследственную инструкцию, и любое отклонение от нормы заканчивается неконтролируемой мутацией. Рыжие британцы не подвержены подобному риску, так как это древняя порода с устоявшимся генотипом.

Гены и хромосомы, которые влияют на формирование рыжего окраса, распределяются следующим образом:

1. За выработку красного пигмента феомеланина у британцев (и не только у них) отвечает ген О (оранж). Он имеет только один постоянный локус, прикрепленный к хромосоме Х, от которой зависит пол будущего котенка.
2. Ген О существует в 3 аллелях: ОО (натуральный красный), Оо (красно-черные черепаховые британцы), оо (красный блокируется и не вызывает пигментации феомеланина). Заключительный пример на практике обозначает только одно – кошка будет черной.
3. Для рыжих кошек существует 3 варианта комбинации цвета: ОО, оо и Оо. Для красных британских котов возможны только 2 варианта – О и о, так как у них одна Х-хромосома.
4. Согласно законам генетики, кот-британец наследует ген оранж от матери. Поэтому в паре у рыжей матери и серо-голубого отца котята-мальчики обязательно получат свойства красного гена, а кошечки будут черепаховыми, кремовыми или голубыми.

У всех британцев с рыжим окрасом на шерсти есть табби-рисунок. Он формируется под действием гена А (агути) и существует в двух аллелях: доминантный А и спаренный гомозиготный аа. Во втором случае агути подавляет еще один важный компонент генотипа – ген Т (табби), который отвечает за орнамент на шубке.

Индивидуальное свойство красного цвета заключается в том, что аа (не агути) на него не действует. Поэтому все рыжие британские кошки всегда полосатые.

Ген L также принимает участие в формировании рыжего окраса. Благодаря ему у чистокровных британских кошек короткая и густая шерсть.

Почему сфинксы лысые, а рексы – ​курчавые

Помимо точечных, у кошек встречаются мутации, вызванные удалением (делеции

), удвоением (
дупликации
) или вставкой (
инсерции
) уже не отдельных нуклеотидов, а целых фрагментов ДНК. Эти мутации часто возникают за счет сбоев в процессе обмена участками хромосом (
кроссинговера
), который происходит во время формирования половых клеток.

Несколько мутаций этого типа обнаружены у кошек в генах, которые отвечают за синтез и «созревание» кератинов

 – ​сложных и прочных фибриллярных белков, входящих в состав волоса. Нарушения в их структуре приводят к безволосости (у
сфинксов
) или курчавости волос (у разных вариантов
рексов
).

У девон-рексов курчавость вызывается сложной мутацией в гене KRT71

(Gandolfi
et al
., 2010). Она включает в себя утрату фрагментов ДНК в двух интронах и две вставки в один из экзонов. В результате вставки дополнительных амикислот структура кератина меняется, что снижает его прочность. Изменения в интронах, казалось бы, не должны влиять на структуру белкового продукта гена, так как в ходе созревания мРНК они вырезаются. Однако такие мутации могут менять активность гена, влияя на процесс сплайсинга и/или стабильность РНК, считанной с гена.

У того же гена KRT71

есть и точечная мутация – ​замена азотистого основания гуанин на аденин, что ведет к появлению стоп-кодона. В результате синтезируется укороченная молекула кератина, что через сложные взаимодействия с другими белками полностью лишает шерсти гомозиготных носителей мутации – ​
канадских сфинксов
. Удивительно, что многоходовая мутация девон-рексов «всего лишь» сворачивает их шерсть в колечки, а замена одной единственной «буквы» на другую полностью лишает сфинксов шерстяного покрова.

Структура кератина может измениться за счет мутаций не только в самом гене кератина, но и в генах, отвечающих за процесс «созревания» этого белка. Так, своей курчавостью селкирк-рексы обязаны мутации в гене SADRE

(
Selkirk Autosomal Dominant Rex
), которая приводит к утрате пяти аминокислот у кератинового белка – ​продукта гена
KRT71
(Gandolfi
et al
., 2013).

Разве только у кошек?

Существует устойчивый миф о том, что носительницами черепахового окраса могут быть исключительно кошки — в силу того, что их половые хромосомы выглядят как ХХ и дают возможность проявиться одновременно как чёрному, как и красному цвету. Это неправда. Как не совсем правда и то, что, по статистике, на три тысячи черепаховых кошек рождается только один кот такого окраса — и тот какой-нибудь больной, ущербный и практически бесполый.

Черепаховая кошка или черепаховый кот?

Причуды природы значительно многообразнее и изощрённее, чем наши о том представления. Генетические пасьянсы порой дают непредсказуемые плохообъяснимые с научной точки зрения результаты. Так, например, фелинологи утверждают, что частота рождения трёхцветных котов напрямую зависит от региона их проживания — этому явлению учёные пока не нашли объяснения. А статистика по этому поводу, увы, неточна — системных исследований до сих пор не проводилось.

Коты с черепаховым окрасом

Вопреки широко популярному утверждению, черепаховые — трёхцветные — коты существуют. Но для того, чтобы «женский» окрас проявился, у кота должна присутствовать некая генная аномалия: формула их полового хромосомного набора — ХХY. Такие самцы обычно стерильны, хотя и здесь существуют исключения.

Котов-химер трёхцветного окраса известно достаточно много. Они могут быть анатомически и поведенчески похожи на кошек, практически не метят свою территорию, не реагируют на течных самок и соответственно не дают потомства. Чаще, чем «черепахи», встречаются коты окраса калико, они обычно бывают крипторхами — но это уже совсем другая история.

Начиная с девятнадцатого столетия, фелинологами разных стран описано немало котов трёхцветного окраса. К сожалению, большинство из них не только были стерильны, но и прожили недолго, поскольку вместе с генетической мутацией получили различные тяжкие заболевания.

Уши, лапы и хвост – ​вот мои документы!

До сих пор мы рассматривали влияние генов на формирование окраски и структуры шерсти и усов. Пути от генов к этим признакам достаточно короткие и прямые.

А как гены контролируют развитие сложных морфологических признаков – ​ушей, лап, хвоста, рисунка шерсти? Здесь пути гораздо более сложные, извилистые и интересные, и контролируются они множеством согласованно работающих генов. Согласование обеспечивают транскрипционные факторы, которые синтезируются в нужное время и связываются в нужном месте с регуляторными областями разных генов, запуская длинные каскады молекулярных взаимодействий. Мутации, которые изменяют развитие этих морфологических признаков, обычно находятся в генах, кодирующих именно эти транскрипционные факторы.

Начнем с хвоста. В свое время ослик Иа-Иа горько сетовал на то, что мало кто «понимает в хвостах. У них нет воображения. Для них хвост – ​это не хвост, а просто добавочная порция спины». На самом деле эти «они», по сути, были правы. Хвостовые и спинные позвонки возникают из хорды эмбриона, и их образование контролируется одним и тем же набором генов.

Ведущую роль во всех этих процессах играет ген Brachyury

. Он контролирует синтез транскрипционного фактора, который связывается с регуляторными областями многих генов, вовлеченных в развитие спины, включая шею и хвост. Этот белок начинает синтезироваться на самых ранних стадиях развития эмбриона, определяя ориентацию осей голова-хвост и спина-живот. И мутации гена приводят к довольно серьезным последствиям.

У бесхвостых кошек

острова Мэн и их американских родственников нашли четыре разных мутации в гене
Brachyury
: три точечные замены и одну дупликацию, совмещенную с делецией (Buckingham
et al
., 2013). Каждая из них ведет к синтезу укороченного белка. У гетерозигот хватает «правильного» белка, чтобы обеспечить нормальное развитие эмбриона, но не его хвоста. Зато гомозиготы гибнут на ранних стадиях беременности, так как работа всей сети генов, зависимых от белка
Brachyury
, идет вразнос.

Своим хвостом-помпоном японский бобтейл

обязан мутации в гене
HES 7
, который играет важную роль в формировании сегментов тела у позвоночных (Xu
et al
., 2016). Этот ген способен к саморегуляции: белок, который он кодирует, подавляет активность самого гена
HES 7
. Когда через некоторое время белок разрушается, его синтез возобновляется. Благодаря такой цикличности и происходит сегментация тела эмбриона, в том числе формирование цепочки позвонков.

У японского бобтейла в этом гене имеется точечная мутация, которая дестабилизирует белок HES 7

. Мутантный белок разрушается быстрее, длительность цикла сокращается, и сегменты оказываются очень короткими. Некоторые не успевают сформироваться вовсе или сливаются друг с другом. У обычного кота хвост состоит примерно из 22 позвонков, у бобтейлов – ​из 14–21. Длина хвоста может варьировать, и у гомозигот он самый короткий.

Характер британских питомцев

Представители британской породы относятся к категории домашних питомцев с непростым характером.

1. Общительные, но не допускают фамильярности. Взять британскую кошку на руки можно лишь в том случае, если она в данный момент к этому расположена. Любое насилие и действие против воли расценивается как обида.Кошка может гордо удалиться, а может и укусить.
2. Британец не склонен к активным коллективным играм. Он, скорее всего, разместится в безопасном месте и будет смотреть на все забавы свысока.
3. Очень настойчивы в выражении собственных требований. Бывают случаи, когда кошки этой породы долгое время не едят лишь потому, что хотят изменить место для своей миски.

В поведении короткошерстных британцев присутствует склонность к агрессии. Но она никогда не бывает беспочвенной. Если кошка не ощущает дискомфорта, то не станет терроризировать домочадцев своими дурными наклонностями.

Разновидности

Как было сказано выше, полосатый окрас характерен не только для породистых, но и для обычных дворовых кошек. Тем не менее учеными выделено несколько основных пород домашних питомцев, которым присущ полосатый окрас:

• британская короткошерстная – для таких котов наиболее характерной является расцветка макрель серого оттенка;
• шотландская – самым красивым окрасом котов считается именно табби;
• сибирская – этим отечественным животным с длинной шерстью характерна полосато-пятнистая окраска;
• мейн-кун – чаще всего мейн-куны бывают коричневыми;
• норвежская лесная – кошка имеет довольно большие размеры, а ее полосатая шерсть обладает водоотталкивающими свойствами;
• азиатская полосатая кошка – является гладкошерстной;
• американский бобтейл – шерсть может быть как короткой, так и длинной;
• курильский бобтейл – зачастую можно увидеть рыжих и серых полосатых котов;
• американский керл – шерсть обладает приятной шелковистой структурой;
• пиксибоб – полосы на шерсти чаще всего окрашены в темные оттенки.